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鋪料厚度對雙孢蘑菇栽培過程酶活性和CO2排放的影響

文檔作者：王義祥，葉菁，肖生美，翁伯琦文檔來源：福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所福建省紅壤山地農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室		點(diǎn) 擊數(shù)：	更新時(shí)間： 2023年01月07日
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雙孢蘑菇［Agaricus bisporus（Lange）Sing.］又稱蘑
菇、雙孢菇等，在分類學(xué)上隸屬于真菌門（Eumycota）、擔(dān)
子菌綱（Basidinmyeetes）、無隔擔(dān)子菌亞綱（Homobasidiae）
、傘菌目（Agarieales）、蘑菇科（Agarieaceae）、蘑
菇屬（Agaricus），是栽培地域最廣、生產(chǎn)規(guī)模最大、產(chǎn)
量最多的一種著名食用菌，其產(chǎn)量約占世界食用菌產(chǎn)
量的40％，也是我國目前出口量最大、創(chuàng)匯最多的食
用菌產(chǎn)品[1]。人工栽培雙孢蘑菇的主要原材料為畜禽
糞便、秸稈和加工業(yè)的廢棄物等。雙孢蘑菇可將這些
摘要：通過設(shè)置不同鋪料厚度的雙孢蘑菇箱栽實(shí)驗(yàn)，評價(jià)鋪料厚度對產(chǎn)量和絕對生物學(xué)效率的影響，并監(jiān)測分析不同階段培養(yǎng)
料CO2排放通量以及羧甲基纖維素酶、木聚糖酶和淀粉酶活性的動(dòng)態(tài)變化。結(jié)果表明，隨著鋪料厚度的增加，雙孢蘑菇子實(shí)體產(chǎn)量
呈現(xiàn)增加的趨勢，而其絕對生物學(xué)效率呈現(xiàn)降低的趨勢。整個(gè)栽培過程中4 個(gè)處理的羧甲基纖維素酶、木聚糖酶和淀粉酶活性的動(dòng)
態(tài)變化規(guī)律相似，第一個(gè)峰值出現(xiàn)在菌絲生長后期，第二個(gè)峰值在子實(shí)體形成階段，其中菌絲生長后期（15 d）20 cm 鋪料厚度處理
的羧甲基纖維素酶活性最高，分別比10、15、25 cm 處理高135.7％、104.6％和97.6％，淀粉酶活性分別高25.0％、19.4％和31.7％，且
20 cm 鋪料厚度處理與其他3 個(gè)處理間的差異達(dá)顯著性水平。不同處理CO2排放速率沒有明顯的日變化規(guī)律，但隨著鋪料厚度的增
加，CO2排放速率增加，其中25 cm處理CO2平均排放速率分別比10、15、20 cm 處理高19.3％、18.7％和11.4％。
關(guān)鍵詞：雙孢蘑菇；鋪料厚度；酶活；CO2排放
中圖分類號(hào)：S646 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1672-2043（2015）12-2418-08 doi:10.11654/jaes.2015.12.023
鋪料厚度對雙孢蘑菇栽培過程酶活性和CO2排放的影響
王義祥，葉菁，肖生美，翁伯琦*
（福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，福建省紅壤山地農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福州350003）
Effects of Substrate Thickness on CO2 Emissions and Enzyme Activities of Substrates During Agaricus bisporus
Cultivation
WANG Yi-xiang, YE Jing, XIAO Sheng-mei, WENG Bo-qi*
（Institute of Agricultural Ecology, Fujian Academy of Agricultural Sciences, Fujian Key Laboratory of Agro-ecological Processes in Red Soil
Hilly Region, Fuzhou 350013, China）
Abstract：Substrate stacking thickness influences not only the yield of Agaricus bisporus, but also CO2 emissions, contributing to greenhouse
gas emissions. Therefore, an experiment was conducted to examine the effects of different substrate stacking thicknesses on CO2 emissions
and enzymatic activities of substrates during A. bisporus cultivation. There were four thickness treatments, including 10 cm（A）, 15 cm（B）,
20 cm（C）and 25 cm（D）. The yield of A. bisporus increased, but the absolute biological efficiency decreased as the substrate thickness increased.
During the whole period of A. bisporus growth, carboxymethyl cellulose, xylanase and amylase activities showed similar dynamics in
different treatments：the first maximum value occurred at the late mycelial growth stage, and the second maximum value appeared at the fruit
body formation stage. On the 15th day of the experiment, carboxymethyl cellulase and amylase activities were highest in the 20 cm treatment,
being 135.7％ and 25.0％, 104.6％ and 19.4％, and 97.6％ and 31.7％ higher than those in the 10 cm, 15 cm and 25 cm thickness
treatments, respectively. Significant differences in the enzyme activities were observed between 20 cm and the other three depth treatments.
Carbon dioxide emissions showed similar diurnal dynamics in four treatments. The rates of CO2 emissions increased with increasing substrate
thickness. The average CO2 emission rate in 25 cm thickness treatment was 19.3％, 18.7％ and 11.4％ greater than that in the 10 cm, 15 cm
and 20 cm thickness treatments, respectively.
Keywords：Agaricus bisporus; substrate stacking thickness; enzyme activity; CO2 emission
收稿日期：2015-06-02
基金項(xiàng)目：國家科技支撐計(jì)劃課題（2012BAD14B15,2012BAD14B03）；
福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)重點(diǎn)項(xiàng)目
作者簡介：王義祥（1978—），男，山東泰安人，博士，副研究員，主要從
事碳氮循環(huán)研究。E-mail：sd_wolong@163.com
* 通信作者：翁伯琦E-mail：wengboqi@163.com
2015，34（12）:2418-2425 農(nóng) 業(yè) 環(huán) 境 科 學(xué) 學(xué) 報(bào) 2015 年 12 月
Journal of Agro-Environment Science
第203125卷年第121月期
表2 各處理培養(yǎng)料用量與播種量
Table 2 Doses of substrate and strain for different treatments
厚度/cm 培養(yǎng)料質(zhì)量
Substrate amount/kg·m-2
菌種播撒量
Strain seed dose/kg·m-2
10 8.80 1.16
15 13.20 1.16
20 17.60 1.16
25 22.00 1.16
表1 培養(yǎng)料的基礎(chǔ)理化性質(zhì)
Table 1 Physical and chemical properties of substrate
有機(jī)碳Organic
carbon/％
全氮Total
nitrogen/％
全磷Total
phosphorus/％ 含水率Moisture/％ pH 纖維素Cellulose/
％
半纖維素
Hemicellulose/％ 木質(zhì)素Lignin/％
41.70 1.79 0.74 67.27 7.34 20.38 12.61 10.33
農(nóng)業(yè)的廢料分解轉(zhuǎn)化為可供人們食用的菇體蛋白和
碳水化合物等營養(yǎng)成分，在農(nóng)業(yè)生態(tài)鏈中起到了實(shí)現(xiàn)
生產(chǎn)者（綠色植物）和消費(fèi)者（人類、動(dòng)物）之間物質(zhì)、
能量循環(huán)的紐帶作用，有利于減少環(huán)境污染[2]。2013
年我國雙孢蘑菇總產(chǎn)量為237.73 萬噸，總產(chǎn)量較高，
但單產(chǎn)較低，僅為發(fā)達(dá)國家平均單產(chǎn)的1/3～1/4[3]，如
何進(jìn)一步提高雙孢蘑菇的物質(zhì)轉(zhuǎn)化效率，在倡導(dǎo)節(jié)能
減排的時(shí)代顯得尤為重要。
培養(yǎng)料是雙孢蘑菇生長好壞的前提，選擇好的配
方，進(jìn)行科學(xué)堆制，提高其轉(zhuǎn)化率，是雙孢蘑菇高產(chǎn)、
穩(wěn)產(chǎn)的基礎(chǔ)。為此，許多學(xué)者從培養(yǎng)基種類、碳源種
類、氮源種類、碳氮比、pH、溫度、光照和無機(jī)鹽種類
與濃度等對雙孢蘑菇的菌絲生長和產(chǎn)量影響做了大
量的研究工作[4-7]。另外，培養(yǎng)料的栽培厚度也是影響
雙孢蘑菇產(chǎn)量的重要因素。目前生產(chǎn)上培養(yǎng)料厚度在
10～30 cm 之間，通常認(rèn)為料厚營養(yǎng)充足、產(chǎn)量高，料
薄雖可早采菇，但產(chǎn)量低，有關(guān)鋪料厚度對雙孢蘑菇
物質(zhì)轉(zhuǎn)化效率的影響仍缺乏科學(xué)數(shù)據(jù)證明。雙孢蘑菇
作為一種草腐真菌，其生長發(fā)育過程實(shí)際上是由菌絲
體分泌胞外酶（纖維素酶、木質(zhì)素酶等）到基質(zhì)中，將
培養(yǎng)基內(nèi)較復(fù)雜的大分子聚合物（如纖維素、半纖維
素、木質(zhì)素、淀粉、果膠等）分解為葡萄糖、木糖、阿拉
伯糖等被菌體吸收利用，同時(shí)還伴隨著菌體呼吸作用
向外界排放CO2，因此胞外酶的活躍程度與食用菌的
生長發(fā)育以及生物量息息相關(guān)[8]。了解雙孢蘑菇胞外
酶活性大小及動(dòng)態(tài)變化，有助于了解其在不同生長發(fā)
育階段對培養(yǎng)料中的纖維素、半纖維素、木質(zhì)素、淀粉
等大分子營養(yǎng)成分的降解過程。
羧甲基纖維素酶是纖維素酶系的重要組分。朱軼
群研究表明，羧甲基纖維素酶的活性同培養(yǎng)基質(zhì)中纖
維素的降解速度和香菇子實(shí)體產(chǎn)量有關(guān)，酶活性越
大，培養(yǎng)基質(zhì)中纖維素降解速度越快，香菇子實(shí)體產(chǎn)
量越高[9]。木聚糖酶是半纖維素酶系中主要的一種酶，
其酶活的變化可比較客觀地反映半纖維素酶活性的
變化[10]。Ahlawat 等以草菇不同菌株為試驗(yàn)材料，研
究發(fā)現(xiàn)木聚糖酶活性在合成培養(yǎng)中對草菇產(chǎn)量十分
關(guān)鍵[11]。李曉博等研究發(fā)現(xiàn)，在培養(yǎng)料發(fā)酵與雙孢蘑
菇生長發(fā)育期間半纖維素酶活性的變化與半纖維素
的降解速率正相關(guān)，即酶活性高降解速率快，酶活性
低降解速率慢；同時(shí)還選用了不同培養(yǎng)料來栽培雙孢
蘑菇，結(jié)果發(fā)現(xiàn)采用稻草的產(chǎn)量是最高的[12]。淀粉在
淀粉酶的作用下水解成麥芽糖及少量糊精，也可發(fā)生
酸性水解成為葡萄糖，變成食用菌可以吸收利用的營
養(yǎng)。因此，本研究通過設(shè)置不同鋪料厚度的雙孢蘑菇
栽培實(shí)驗(yàn)，比較其對雙孢蘑菇子實(shí)體產(chǎn)量的影響，并
連續(xù)測定分析不同階段培養(yǎng)料CO2排放通量以及羧
甲基纖維素酶、木聚糖酶和淀粉酶活性的變化，擬尋
找實(shí)現(xiàn)CO2減排和提高物質(zhì)轉(zhuǎn)化效率的最佳鋪料厚
度，為雙孢蘑菇的高效栽培和節(jié)能減排提供科學(xué)依據(jù)
和最優(yōu)參數(shù)。
1 材料與方法
1.1 供試菌株
供試菌株為雙孢蘑菇As2796（Agaricus Bisporus
As2796），來源于福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院食用菌研究所。
1.2 培養(yǎng)料配方
培養(yǎng)料配方為稻草50.45％，雞糞17.8％，牛糞
20.77％，棉餅肥1.49％，尿素0.59％，石膏8.9％。培養(yǎng)
料的基礎(chǔ)理化性質(zhì)見表1。
1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
試驗(yàn)在福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所的人
工氣候室內(nèi)進(jìn)行，共設(shè)4 個(gè)處理，即鋪料厚度分別為
10 cm、15 cm、20 cm和25 cm，每個(gè)處理重復(fù)3次。將
已經(jīng)過二次發(fā)酵的培養(yǎng)料裝入50 cm（長度）×50 cm
（寬度）×30 cm（高度）的培養(yǎng)箱中，培養(yǎng)箱的頂端有密
封水槽，每個(gè)處理均保持一致的堆積密度（0.176 g·
cm-3），具體用量見表2。待菌絲長滿培養(yǎng)料料層時(shí)進(jìn)行
覆土。土壤為稻田土，風(fēng)干后打碎成0.5～1.5 cm 的小
王義祥，等：鋪料厚度對雙孢蘑菇栽培過程酶活性和CO2排放的影響2419
農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)第34 卷第12 期
顆粒，過3 mm 篩，用0.1％、pH 10 左右的石灰水潤濕
24 h 后，再用同樣的石灰水將土壤含水量調(diào)至
18.4％，pH 為8.16。4個(gè)處理的覆土厚度均為3.0 cm，
然后按常規(guī)方法進(jìn)行出菇管理。
1.4 取樣方法
分別于接種后的第5、10、15、20、30、35、45、50、
60 d采集培養(yǎng)料樣品。采集樣品時(shí)首先將培養(yǎng)箱表面
的土壤移去，然后用無菌剪刀剪取一個(gè)寬度3 cm 左
右的斷面，四分法采集混合樣品用于酶活、pH 和含水
率的測定。同時(shí)在出菇階段，采集子實(shí)體樣品，測定其
鮮重及含水率。
1.5 測定內(nèi)容及方法
CO2排放通量測定：分別于接種后的第5、10、15、
20、30、35、45、50、60 d采用靜態(tài)箱氣相色譜法測定培
養(yǎng)料的CO2排放速率[13]，測定時(shí)間為早上9：00至第2
d 早上6：00，每3 h 測定1 次。測定時(shí)將氣體采集箱
（長50 cm×寬50 cm×高50 cm）的開口端置于培養(yǎng)箱
的密封水槽內(nèi)，并向密封水槽內(nèi)注水以防止培養(yǎng)箱和
采集箱的接觸處漏氣。在氣體采集箱的上部裝有2 個(gè)
小風(fēng)扇，用于采氣時(shí)混合箱內(nèi)氣體，箱子側(cè)面安裝有
電源插頭以及溫度和氣體樣品接口。密封后立即用
60 mL的注射器抽取60 mL氣體，此后每隔10 min 采
集樣品1 次，在30 min 鐘內(nèi)采樣4 次，抽氣的同時(shí)準(zhǔn)
確記錄采樣時(shí)間。同時(shí)記錄箱內(nèi)氣溫（Ti）、箱外氣溫
（T0）、采樣完成后迅速移開采樣箱。試驗(yàn)結(jié)束后立即
用安捷倫7890A 氣相色譜儀分析樣品的CO2 濃度。
CO2排放通量的計(jì)算公式為：
F＝ 16000 ρH P
1013 27237+3T dCt dt （1）
式中：F為被測氣體排放通量，mg·m-2·h-1；ρ為標(biāo)準(zhǔn)狀
態(tài)下被測氣體的密度，g·L-1；H 為采樣箱高度，cm；p
為采樣時(shí)的氣壓，bar；T為箱內(nèi)平均氣溫，℃；t 為采樣
時(shí)間，min；dCt /dt 為采集箱內(nèi)被測氣體體積混合比濃
度變化率，μL·L-1·min-1。
然后根據(jù)不同處理單位面積培養(yǎng)料的質(zhì)量將
CO2排放速率換成單位質(zhì)量培養(yǎng)料CO2的排放速率。
酶活性測定：取培養(yǎng)料2.5 g，加入25 mL 蒸餾
水，25 ℃浸提4 h，過濾，取上清液，得粗酶液，用于酶
活測定。羧甲基纖維素酶、半纖維素酶和淀粉酶活性
的測定采用文獻(xiàn)[14]的方法。
pH值采用1：10 料水比pH 計(jì)測定；有機(jī)碳含量
采用重鉻酸鉀-外加熱法測定；全氮采用凱氏定氮法
測定[15]；培養(yǎng)料含水率的測定采用烘干稱重法。
1.6 數(shù)據(jù)處理
利用Microsoft Excel 2003 和SPSS 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)
處理與統(tǒng)計(jì)分析，多重比較采用LSD 法。
2 結(jié)果
2.1 鋪料厚度對子實(shí)體產(chǎn)量和絕對生物學(xué)效率的影響
4 個(gè)處理雙孢蘑菇五潮菇總產(chǎn)量（鮮重）分別為
4.18 、4.62 、5.36 、5.61 kg·m-2（表3），且4 個(gè)處理間的
差異均達(dá)到極顯著水平（P＜0.01）。絕對生物學(xué)效率以
10 cm 處理最高，分別比15、20 cm 和25 cm 處理高
43.98％、49.68％和71.09％，且其與15、20、25 cm 處理
間的差異達(dá)到極顯著水平（P＜0.01）。25 cm 處理絕對
生物學(xué)效率比15 cm 和20 cm 處理低15.84％和
12.51％，其與15 cm、20 cm 處理間的差異達(dá)顯著性水
平（P＜0.05）。
2.2 鋪料厚度對培養(yǎng)料含水率、溫度和pH值的影響
由圖1（a）可見，雙孢蘑菇生長期間培養(yǎng)料溫度
呈現(xiàn)波動(dòng)性變化，20 cm處理溫度比10 cm 和15 cm
處理平均高17.27％和14.07％，25 cm 處理溫度比10
cm和15 cm處理平均高17.45％和14.12％，但各處理
間的差異不顯著。圖1（b）顯示，在雙孢蘑菇生長過程
中培養(yǎng)料的含水率呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢，其中20 cm
（13.66％）和25 cm（10.16％）處理的下降幅度低于10
cm（17.72％）和15 cm（14.59）處理，且20 cm 和25 cm
處理與10 cm 和15 cm處理間均存在顯著性差異（P＜
0.05）。從圖1（c）可知，在雙孢蘑菇生長過程中培養(yǎng)料
的pH值呈不斷下降的趨勢。同一時(shí)期，4 個(gè)處理pH
值之間存在一定差異性，但處理間的差異不顯著。就
總體變化趨勢而言，在菌絲生長階段（前15 d），4個(gè)
處理培養(yǎng)料pH 下降幅度較大，25 cm 處理pH 值從
表3 子實(shí)體產(chǎn)量和絕對生物學(xué)效率的比較
Table 3 Comparison of fruitbody yield and absolute biological
efficiency of A. bisporus
注：同一列不同大寫字母分別表示處理間差異極顯著（P＜0.01）；
同一列不同小寫字母分別表示處理間差異顯著（P＜0.05）。
Note：Different capital and lowercase letters within a column indicate
statistically significant differences at 0.01 and 0.05 levels.
鋪料
厚度/
cm
子實(shí)體產(chǎn)量（鮮重）
Fruitbody yield/
kg·m-2
子實(shí)體含水率
Moisture content of
fruitbodies/％
絕對生物學(xué)效率
Absolute biological
efficiency/％
10 4.18dD 88.54abA 16.63aA
15 4.62cC 89.19aA 11.55bB
20 5.36bB 88.06bA 11.11bB
25 5.61aA 87.53bA 9.72cB
2420
第203125卷年第121月期
圖3 鋪料層厚度對木聚糖酶活性的影響
Figure 3 Effect of substrate thickness on xylanase activity
45.00
40.00
35.00
30.00
25.00
20.00
15.00
10.00
5.00
0
時(shí)間Time/d
5 10 15 20 30 35 45 50 60
10 cm 15 cm 20 cm 25 cm
26
24
22
20
18
16
14
12
10
時(shí)間Time/d
0 5 10 15 20 30 35 45 50 60
（a）
70
65
60
55
50
時(shí)間Time/d
0 5 10 15 20 30 35 45 50 60
（b）
8.50
8.00
7.50
7.00
6.50
6.00
5.50
5.00
時(shí)間Time/d
5 10 15 20 30 35 45 50 60
（c）
7.34 左右下降到6.12 左右，下降了16.62％，15 cm 處
理下降了14.99％，10 cm 和20 cm 處理下降了12％左
右；在出菇階段（35 d以后），4個(gè)處理培養(yǎng)料pH 值下
降的幅度變得較小，基本維持在5.5～5.9之間。
2.3 鋪料厚度對羧甲基纖維素酶活性的影響
圖2 顯示，4 個(gè)處理羧甲基纖維素酶活性變化趨
勢基本一致，均出現(xiàn)兩個(gè)酶活峰值，第一個(gè)峰值出現(xiàn)在
15 d，第二個(gè)峰值在50 d左右，且第一個(gè)峰值顯著低于
第二個(gè)峰值。在第一個(gè)峰值點(diǎn)，20 cm處理的酶活性顯
著高于其他3 個(gè)處理；10 cm 和15 cm 處理第二個(gè)峰
值接近，且與20 cm和25 cm處理間存在顯著性差異
（P＜0.05）。在菌絲生長結(jié)束時(shí)（15 d），20 cm 處理的羧
甲基纖維素酶活性最高，分別比10 cm、15 cm、25 cm
處理高135.7％、104.6％和97.6％，且與它們間的差異
達(dá)顯著性水平（P＜0.05）。
2.4 鋪料厚度對木聚糖酶活性的影響
圖3 顯示，在菌絲生長階段（前15 d），20 cm 和
25 cm 處理的木聚糖酶活性迅速升高，顯著高于10
cm 和15 cm 處理，但隨著栽培時(shí)間的延長（20 d 后），
10 cm 和15 cm處理的木聚糖酶活性迅速增加，高于
20 cm和25 cm處理。就動(dòng)態(tài)變化而言，4個(gè)處理培養(yǎng)
料木聚糖酶活性均出現(xiàn)2個(gè)峰值，第一個(gè)峰值出現(xiàn)在
菌絲生長后期（15 d），第二個(gè)峰值在子實(shí)體形成階段，
20 cm 處理的第一個(gè)峰值高于第二個(gè)峰值，而其他處
理均為第二個(gè)峰值高于第一個(gè)峰值。4 個(gè)處理木聚糖
酶活性第一個(gè)峰值出現(xiàn)的時(shí)間基本一致，但隨著鋪料
厚度的增加，25 cm處理木聚糖酶活性第二個(gè)峰值出
現(xiàn)的時(shí)間后延。
2.5 鋪料厚度對淀粉酶活性的影響
由圖4可知，與羧甲基纖維素酶和木聚糖酶活性
的變化相比，淀粉酶活性變化有所不同。在出菇之前，
各處理淀粉酶的活性相對較低，在45 d后淀粉酶活
圖1 鋪料層厚度對培養(yǎng)料溫度、含水率和pH 的影響
Figure 1 Effects of stacking thickness on temperature，moisture
content and pH of substrate
7.00
6.00
5.00
4.00
3.00
2.00
1.00
0
時(shí)間Time/d
5 10 15 20 30 35 45 50 60
圖2 鋪料層厚度對羧甲基纖維素酶活性的影響
Figure2 Effect of substrate thickness on carboxymethyl
cellulase activity
10 cm 15 cm 20 cm 25 cm
10 cm 15 cm 20 cm 25 cm
王義祥，等：鋪料厚度對雙孢蘑菇栽培過程酶活性和CO2排放的影響2421
農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)第34 卷第12 期
90.00
80.00
70.00
60.00
50.00
40.00
30.00
20.00
時(shí)間
9：00 12：00 15：00 18：00 21：00 0：00 3：00 6：00
（b）覆土期Soil covering period
7.00
6.00
5.00
4.00
3.00
2.00
1.00
0
時(shí)間Time/d
5 10 15 20 30 35 45 50 60
性迅速增加。整個(gè)培養(yǎng)期間，20 cm 處理淀粉酶的平
均活力為2.33 IU·g-1，分別比10 cm（1.86 IU·g-1）、15
cm（1.95 IU·g-1）和25 cm（1.77 IU·g-1）處理高25.0％、
19.4％和31.7％，且與10 cm 和25 cm 處理間的差異
達(dá)顯著性水平（P＜0.05）。
2.6 鋪料厚度對CO2排放通量的影響
由圖5 可知，在培養(yǎng)初期、覆土期和出菇期，4 個(gè)
處理CO2排放速率的日變化雖有一定波動(dòng)，但無顯著
差異。由圖5 還可以看出，不同培養(yǎng)時(shí)期培養(yǎng)料CO2
排放速率存在一定差異。培養(yǎng)初期4個(gè)處理CO2排放
速率介于18.45～21.40 mg·g-1·s-1 之間，覆土期介于
39.84～67.59 mg·g-1·s-1 之間，而出菇期CO2 排放速率
（37.60～70.59 mg·g-1·s-1）與覆土期相差不大。在覆土
期和出菇期，4 個(gè)處理間CO2平均排放速率存在顯著
性差異（P＜0.05）。
圖6 顯示，從培養(yǎng)開始，CO2排放速率逐漸升高，
菌絲爬土期達(dá)到最高點(diǎn)，隨后下降，到子實(shí)體開始形
成時(shí)（30 d），CO2排放速率再一次升高，并且在出菇階
段出現(xiàn)峰值，不過第二個(gè)峰值小于第一個(gè)峰值。4 個(gè)
處理CO2排放速率的第一個(gè)峰值大小依次為20 cm﹥
25 cm﹥10 cm﹥15 cm，且各處理間差異顯著（P＜
0.05）。25 cm 處理平均排放速率為50.39 mg·g-1·s-1，
分別比10 cm、15 cm 和20 cm 處理高19.3％、18.7％
和11.4％，且25 cm 處理與10 cm、15 cm、20 cm 處理
間的差異達(dá)顯著性水平（P＜0.05）。
2.7 CO2排放速率與酶活性等因子間的相關(guān)分析
將CO2排放速率與酶活性、pH值、含水率及碳氮
比進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果見表4。培養(yǎng)料CO2排放速
率與培養(yǎng)料pH、含水率、羧甲基纖維素酶活性間有顯
著的相關(guān)性，與木聚糖酶活性間有極顯著的相關(guān)性。
羧甲基纖維素酶、木聚糖酶和淀粉酶活性之間亦存在
極顯著正相關(guān)性。
圖4 鋪料層厚度對淀粉酶活性的影響
Figure4 Effect of substrate thickness on amylase activity
圖5 鋪料層厚度對CO2日排放速率的影響
Figure 5 Effect of substrate thickness on daily CO2 emission rate
圖6 鋪料層厚度對CO2排放速率的影響
Figure 6 Effect of substrate thickness on CO2 emission rate
28.00
26.00
24.00
22.00
20.00
18.00
16.00
14.00
12.00
10.00
時(shí)間
9：00 12：00 15：00 18：00 21：00 0：00 3：00 6：00
（a）培養(yǎng)初期The early times of the cultivation
80
75
70
65
60
55
50
45
40
35
30
時(shí)間
9：00 12：00 15：00 18：00 21：00 0：00 3：00 6：00
（c）出菇期The mushroomperiod
105.00
95.00
85.00
75.00
65.00
55.00
45.00
35.00
25.00
15.00
時(shí)間Time/d
5 10 15 20 30 35 45 50 60
10 cm 15 cm 20 cm 25 cm
10 cm 15 cm 20 cm 25 cm
10 cm 15 cm 20 cm 25 cm
2422
第203125卷年第121月期
表4 CO2排放速率與各因子的相關(guān)系數(shù)
Table4 Correlation coefficients between CO2 emission rate and different indexes
項(xiàng)目Item CO2排放速率
CO2 emission rate
羧甲基纖維素酶活性
Carboxymethyl cellulose activity
木聚糖酶活性
Xylanase activity
淀粉酶活性
Amylase activity
羧甲基纖維素酶活性
Carboxymethyl cellulose activity 0.531*
木聚糖酶活性Xylanase activity 0.702** 0.854**
淀粉酶活性Amylase activity 0.288 0.871** 0.603**
pH -0.449* -0.446* -0.390 -0.357
碳氮比C/N ratio -0.175 -0.239 -0.314 -0.145
溫度Temperature -0.265 0.419* 0.261 0.185
含水率Moisture content 0.427* 0.583* 0.569* -0.470*
3 討論
3.1 鋪料厚度對子實(shí)體產(chǎn)量的影響
在雙孢蘑菇生長中，適宜的培養(yǎng)料配方、厚度等
因素對其產(chǎn)量和生物學(xué)效率的影響至關(guān)重要。本研
究結(jié)果表明，隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長，培養(yǎng)料的pH 值
表現(xiàn)為降低的趨勢。這是由于在雙孢蘑菇生長過程
中，由菌體新陳代謝產(chǎn)生有機(jī)酸（如醋酸、琥珀酸、
草酸等）導(dǎo)致培養(yǎng)料pH 值下降，但不同鋪料厚度處
理間沒有顯著性差異。高淑敏研究表明，在鋪料密
度相同的情況下，較厚的料層比較薄的料層其單位
面積能生產(chǎn)更多重量的蘑菇[16]。本研究結(jié)果與其一
致，隨著鋪料厚度的增加，雙孢蘑菇子實(shí)體總產(chǎn)量
呈現(xiàn)增加的趨勢，說明鋪料厚度大，營養(yǎng)充足，產(chǎn)量
高；但其絕對生物學(xué)效率表現(xiàn)為降低的趨勢，表明
鋪料厚度增加，雙孢蘑菇對物質(zhì)的轉(zhuǎn)化效率降低。
鋪料厚度影響到雙孢蘑菇的生產(chǎn)成本和產(chǎn)出，因此
應(yīng)在充分權(quán)衡產(chǎn)量收益和成本支出的基礎(chǔ)上選取科
學(xué)的鋪料厚度。在綜合考慮子實(shí)體產(chǎn)量和絕對生物
學(xué)效率的基礎(chǔ)上，本研究中以20 cm 鋪料厚度效果
較佳。
3.2 鋪料厚度對酶活性的影響
在雙孢蘑菇栽培過程中，各種酶活性的變化與
C、N 等基礎(chǔ)物質(zhì)的代謝和木質(zhì)素、纖維素、半纖維素
的降解密切相關(guān)，分析相關(guān)酶的活力可間接反映微生
物的代謝活性和酶特定底物的變化情況。本研究結(jié)果
表明，不同處理羧甲基纖維素酶、木聚糖酶活性總體
呈“雙峰”型變化趨勢，第一個(gè)峰值出現(xiàn)在菌絲生長后
期（15 d），第二個(gè)峰值在子實(shí)體形成階段。這是因?yàn)?
在菌絲生長期，雙孢蘑菇首先利用單糖、有機(jī)酸、醇類
等不需酶解作用可直接為食用菌細(xì)胞吸收的小分子
碳源，隨著菌絲生長對碳源需求量增大，菌絲細(xì)胞可向
其生長環(huán)境中分泌胞外酶以降解利用大分子碳源，羧
甲基纖維素酶、木聚糖酶出現(xiàn)小的活性高峰[17]。在子實(shí)
體的生長發(fā)育期，隨著子實(shí)體生長迅速，大量物質(zhì)向
子實(shí)體轉(zhuǎn)化，分解過程加快，培養(yǎng)基中雙孢蘑菇分泌
的胞外酶活性增大，滿足子實(shí)體生長對碳、氮源的需
求，促進(jìn)子實(shí)體的生長發(fā)育。這與王南等的研究結(jié)
果一致[18]。就鋪料厚度的影響而言，20 cm鋪料厚度處
理的羧甲基纖維素酶、木聚糖酶和淀粉酶活性均顯著
高于10 cm、15 cm和25 cm 處理。這是因?yàn)殇伭虾穸?
增加，相應(yīng)的用料量也大，養(yǎng)分供應(yīng)充足，菌絲生長旺
盛；但鋪料過厚，發(fā)菌導(dǎo)致較厚的鋪料透氣性變差，不
利于菌絲的生長發(fā)育[16]。此外，溫度、pH 和水分是影
響食用菌生長發(fā)育的重要環(huán)境因子。已有研究表明，
食用菌在菌絲階段和子實(shí)體階段均有一定pH 和溫
度范圍，而且每一種酶都有其最適pH 值和溫度，pH
值過高或過低都會(huì)影響酶的活力，甚至導(dǎo)致新陳代謝
的減慢或停止[19]。何華奇等[20]在含水量對大球蓋菇菌
絲生長影響的研究中發(fā)現(xiàn)，含水量低的培養(yǎng)料中菌絲
長勢較弱，菌絲稀疏，生長無力，而含水量高的培養(yǎng)料
中菌絲長勢較強(qiáng)，菌絲潔白，濃密，生長旺盛。本研究
結(jié)果發(fā)現(xiàn)，羧甲基纖維素酶、木聚糖酶和淀粉酶活性
與培養(yǎng)料含水率之間存在顯著的相關(guān)性，不同鋪料厚
度處理之間培養(yǎng)料溫度和pH值間的差異不顯著。鋪
料厚度過低不利于培養(yǎng)料水分的保持，因而認(rèn)為水分
可能是影響酶活性的重要因素。
3.3 鋪料厚度對CO2排放通量的影響
食用菌生長環(huán)境內(nèi)CO2排放主要來源于其本身
的呼吸代謝和培養(yǎng)料的分解，而前者所占比例較大[21]。
楊婕等對3 種擔(dān)子菌菌絲體呼吸速率規(guī)律的研究表
明，菌絲呼吸速率與菌絲生長時(shí)期密切相關(guān)，表現(xiàn)為
隨菌絲生長呼吸速率呈單調(diào)上升趨勢[22]。本研究結(jié)果
表明，在雙孢蘑菇栽培的培養(yǎng)初期、覆土期和出菇期，
王義祥，等：鋪料厚度對雙孢蘑菇栽培過程酶活性和CO2排放的影響2423
農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)第34 卷第12 期
CO2排放速率均沒有明顯的日變化，但CO2排放通量
隨著栽培時(shí)間的延長呈現(xiàn)“雙峰”型的變化規(guī)律，出現(xiàn)
差異的原因可能是兩者采用的菌種和栽培管理方法
不同。另外，前者僅測定了菌絲生長期，而本研究測定
時(shí)期包括菌絲生長期、覆土期和出菇期等三個(gè)階段。
本研究CO2排放通量的第一個(gè)峰值出現(xiàn)菌絲爬土期，
第二峰值出現(xiàn)在出菇階段，與酶活性的變化規(guī)律相
似，但兩者峰值出現(xiàn)的時(shí)間點(diǎn)不同。這可能是因?yàn)槊?
活性的峰值與菌體生物量呈正相關(guān)[23]，而CO2排放通
量除了與菌體生物量相關(guān)外[24]，還受菌體生物活性的
影響。倪新江等研究認(rèn)為，不同食用菌對培養(yǎng)料的呼
吸消耗不僅取決于胞外酶活性的大小，還與其酶解產(chǎn)
物能否及時(shí)與酶分離等許多其他因素有關(guān)[25]。因此，
有關(guān)培養(yǎng)料CO2排放通量及其與胞外酶之間相關(guān)作
用的關(guān)系還有待深一步研究。目前國內(nèi)外有關(guān)雙孢蘑
菇生長中CO2濃度范圍有不少研究，但很少有研究關(guān)
注到鋪料厚度對培養(yǎng)料CO2排放通量的影響。魏潤黔
等研究表明，蘑菇菌絲的呼吸與培養(yǎng)溫度和水分有密
切關(guān)系。培養(yǎng)溫度越高、培養(yǎng)料水分越多，菌絲呼吸量
就越大[26]。本研究結(jié)果表明，隨著鋪料厚度的增加，單
位重量培養(yǎng)料CO2排放速率呈現(xiàn)增加的趨勢，與上述
物質(zhì)轉(zhuǎn)化效率降低的結(jié)果一致。相關(guān)分析表明，CO2
排放通量與培養(yǎng)料含水率、羧甲基纖維素酶和木聚糖
酶活性之間存在顯著的相關(guān)性。
4 結(jié)論
雙孢蘑菇栽培過程中CO2排放通量和羧甲基纖
維素酶、木聚糖酶活性均呈現(xiàn)“雙峰”型變化趨勢，第
一個(gè)峰值出現(xiàn)在菌絲生長后期，第二個(gè)峰值在子實(shí)體
形成階段。隨著鋪料厚度的增加，雙孢蘑菇子實(shí)體產(chǎn)
量和單位重量培養(yǎng)料CO2排放通量呈現(xiàn)增加的趨勢，
而絕對生物學(xué)效率呈現(xiàn)降低的趨勢，羧甲基纖維素
酶、木聚糖酶活性表現(xiàn)為先減后增的趨勢，其中以20
cm鋪料厚度處理最高。
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